三峡工程是全球装机容量最大的水利枢纽工程，兼顾发电、防洪、改善航运等综合社会经济效益。然而，水库阻隔河流水文连通性，改变河流自然水文态势，对水库毗邻陆域生态系统产生深远复杂的影响^[1]。水库消落带是水库运行在建库河段形成的周期性淹没和出露的水陆交错地貌景观单元，是河流与陆域生态系统进行物质、能量迁移转化的关键带，受河流和坡面水文过程的复合作用，存在明显的环境、生态过程和群落分布梯度^[2-3]。植被是消落带生态系统重要的结构和功能组分，承担河岸缓冲带和河流生态走廊的重要角色，提供固土护岸、拦沙截污、调节径流、维持生物多样性等诸多关键生态功能。

三峡水库蓄水运行导致消落带经历周期性的淹没-出露交替过程。长时间、高强度的极端淹水使原有陆生系统转变为水陆交错带，导致土壤环境劣化和植被退化恶性循环，生境破碎化加剧，严重损害消落带生态系统结构和功能，进而威胁水库水环境安全和水生态健康以及三峡工程的可持续运行^[4]。极端水淹胁迫导致消落带原有陆生植被快速消亡，适生物种发生逆向演替并出现形态和功能性状适应性变化，单一优势物种重要性凸显，造成植被多样性锐减，群落组成、结构及分布格局呈现趋同趋势^[5-6]。水库水位周期性涨落、降雨径流冲刷和波浪掏蚀共同调控水土环境，诱发土壤侵蚀、泥沙淤积、土壤贫瘠化等生境问题，土壤理化力学特性加速劣化，导致消落带土壤结构和地理景观格局发生重构，植被演替过程受多重生境限制^[7-8]。

大型水库消落带植被退化与生态功能受损是当前我国西南地区河流梯级水电开发面临的突出问题，开展河流受损廊道生态修复，提升水库消落带综合生态功能对保障流域水资源安全、服务国家生态文明建设意义重大^[9]。植被恢复是维持水库消落带生态系统稳定，重建生态系统结构和功能的重要途径。然而，对水库消落带高度异质的生境特征尚缺乏系统梳理，多种生境要素对植被生长和生态系统演替的影响仍不明晰。因此，本文以三峡水库消落带为对象，在系统分析水位节律、土壤侵蚀、泥沙沉积和土壤环境等要素综合形成的消落带生境特征基础上，探讨了面向消落带适宜微生境构建与植被结构功能优化的植被重建与生态恢复对策，以期为消落带生态恢复提供重要的理论支撑，并为三峡水库乃至西南地区梯级水库消落带生态治理提供借鉴。

1.   三峡水库消落带概况

三峡水库蓄水运行在湖北宜昌至库尾重庆江津段形成了垂直落差达30 m、长661 km、总面积349 km²的水库消落带(图 1)。

图  1  三峡水库地理位置

Fig.  1  Geographical location of Three Gorges Reservoir

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三峡库区属于亚热带湿润季风气候类型，年均气温16~18 ℃，年平均降水量1 172 mm。奉节以东为岩溶地质，地形以高山峡谷为主，消落带出露岩性为裸岩、石灰岩和白云质灰岩等碳酸盐岩；奉节以西为川东平行岭谷低山丘陵区，以冲击平坝、阶地和河滩为主，消落带主要由侏罗系沙溪庙组紫色砂、泥岩及第四系冲积土覆盖^[10]。三峡水库消落带在高程、坡度上的分布存在差异。总体上，消落带在170~175 m内面积较大，占消落带总面积的20.92%；在145~150 m高程处面积最小，占比为12.07%。消落带分布面积随坡度增加而减少，缓坡(≤25°)区域面积占总面积的79.49%以上，陡坡面积相对较小^[11]。消落带土壤类型多样，平缓开阔的河流阶地、向斜低丘谷地和台盆地消落带出露地层以易风化的紫色砂泥岩和第三系灰岩为主，并覆盖第四系冲积物，主要土壤类型为冲积土、紫色土与水稻土；而以峡谷陡岩地貌为主的消落带广布石灰岩、泥沙岩和砂岩，主要土壤类型为石灰岩土。其中紫色土分布最广，但其母岩松脆，土层浅薄，结构水稳性差，具有抗蚀性能低下，遇水易分解的特点^[12]。

2.   三峡水库消落带生境特征

伴随长江上游梯级电站建设导致的水文情势变化，三峡水库消落带植被时空分异格局受水位涨落节律、气候条件、土壤侵蚀与泥沙沉积过程、土壤基质环境等非生物环境要素共同调控，具有层次性影响效应(图 2)。其中，水库水位季节性波动决定植被形态和功能性状，成为驱动植被生长动态的首要胁迫因子；而气候条件、土壤侵蚀、泥沙沉积过程及土壤基质环境发挥次要胁迫作用，造成植被生长局部变化。

图  2  消落带环境调控-生境状况-生态响应关系解析

Fig.  2  Analysis of the relationship between environmental regulation, habitat condition and ecological response in the water level fluctuation zone

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2.1   水位节律与植被生长周期

三峡水库采取独特的“蓄清排浊”运行模式，即9月中旬起水库逐渐蓄水至175 m最高水位，并维持峰值水位运行至翌年1月。非生长季高压淹水减少植被根际环境氧气，降低其代谢速率和碳水化合物消耗，植被始终维持休眠状态。在每年夏季汛期长江上游来沙量达最大之前，水库水位逐渐降至防洪限制水位145 m，消落带沿高程梯度自上而下呈现阶梯式出露，其成陆期与夏季光热水资源同期，为植被生产活动奠定物质环境基础。3-5月，适生植被依靠种子或地下茎萌发占据土壤辍块，通过伸长茎、产生新叶和不定根等结构和形态积极适应对策“补偿生长”。但受退水初期土壤水过饱和抑制，植被只能采取“忍耐”策略削弱气孔导度和根系导水率，并调整代谢速率以减弱光合同化物运移，其生长速率普遍较低^[13-14]。6-7月，最优化资源配置为植被生长提供物质保障，植被采取“逃避”策略加快光合速率，提高群落生产代谢活动，其生长速率显著升高^[15]。8-9月，水位保持145 m防洪限制水位运行，植被生长趋于稳定。但受长江上游自然洪峰影响，水位出现小规模上涨，对低海拔段植被生长造成短期浅淹，改变植株体含氧量，导致适应性较弱的植被难以存活。

三峡水库水位季节性波动导致累积淹水时长、平均淹水深度等水文变量随高程增加呈逐步递减的趋势，进而造成植被存在明显的高程梯度分布格局，影响群落结构与生产力(表 1)。

170~175 m高程段整体成陆期为3—10月，出露时令早且持续时间约为270天，累积淹水时长和平均淹水深度均最小；160~170，150~160 m高程段在4月、5月渐次成陆，出露时长约为100天和170天；145~150 m高程段消落带在6—9月出露，时长约为70天，累积淹水时长和平均淹水深度均最大。受制于高强度淹水胁迫，消落带植被物种多样性、群落组分和生物量3方面均呈现典型的高程梯度分异规律。物种多样性指数随海拔增加大致呈先增后减的“单峰”分布格局，即受水淹最严重的低高程段和基本不受水淹影响的高高程段植被群落构成较为单一，多样性指数均较小；而在中间高程段物种多样性达到峰值，表明该区段植被更易形成共优群落维持生态系统稳定性^[16]。消落带异质生境导致植被生物量在不同组织和器官纵向重新配置呈现差异性^[17]。中高海拔植被将资源投资到地上部分再生产过程，但中间高程段丰富的物种多样性加快群落生产力，植被生物量出现峰值。低海拔植被光合同化作用、水分运输和物质生产代谢过程被极端水淹胁迫显著抑制，只能通过“低投入-高储备”对策减缓植株地上部分生长并降低整个植株生物量的积累，进而造成植被生物量沿高程梯度自低向高呈现先增后减的单峰型趋势^[18]。

消落带植被生长不仅遭受长时间淹水逆境，还面临成陆期夏季高温干旱胁迫。根据各区县2011—2022年逐月平均气温数据，三峡库区从下游的秭归、巫山、万州和开州，到中上游的忠县和江津，其平均气温＞22 ℃，植被成熟期平均气温多数可达29 ℃，部分区域极端高温超过40 ℃，≥35 ℃的高温天气年均可达39天以上(表 2)。

夏季高温伏旱大幅削减土壤速效水分，土壤薄弱处因干燥失水产生裂隙，导致土体表面积增加而进一步加剧土壤蒸发，影响植被与土壤之间水分运移过程。耐旱能力较差植被的蒸腾耗水过程难以及时补给而出现水分亏缺现象，只能采取关闭叶片气孔，加速分枝和老叶片枯萎减少叶面积，有效防止水分过度蒸发^[19](图 3)。而耐旱性较强植被通过调节分株株高、叶长和叶宽等形态特征提高自身水分利用效率，呈现出较强的适应性与抗逆性。因此，夏季干旱对消落带植被生存生长产生重要的限制作用，造成植被生长差异。

图  3  三峡水库消落带

Fig.  3  Water level fluctuation zone in the Three Gorges Reservoir

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2.2   土壤侵蚀和泥沙沉积

长期水淹的浸润软化作用改变岩土自重及动、静水压力，加之库水顺坡向爬升和逆坡向回流的往复淘蚀过程，导致岸坡整体稳定性下降，频繁发生崩塌、滑坡等重力侵蚀^[20-21](图 3)。同时，反复淹水胁迫导致消落带原有陆生植被大面积减少甚至消亡，严重损害植被固土护岸功能，进而降低土壤抗蚀性能和抗剪强度，使得成陆初期裸露土壤更易遭受降雨径流顺坡向侵蚀的直接作用^[22]。因此，淹没期上覆水体水力扰动导致的波浪淘蚀、成陆期降雨和径流驱动的坡面侵蚀，以及由重力或机械力控制的堤岸坍塌等多营力复合侵蚀过程共同造成消落带水土流失强度大，且土壤侵蚀速率和外在主导营力在横向断面高程梯度上具有差异^[23]。170~175 m土质岸坡土壤侵蚀剧烈，其中波浪掏蚀和降雨径流侵蚀问题突出，土壤分离与运移以片蚀、沟蚀为主；在中部平缓台阶地处，土壤侵蚀常发生在田坎与陡坎部位，主要受坡度影响，表现为降雨径流侵蚀、波浪淘蚀, 以及崩塌引起的重力侵蚀等；145~155 m的低海拔段土体含水量因长时间水位停留而浸泡饱和，土质岸坡软化崩解，波浪侵蚀与河岸崩塌占主导地位。土壤侵蚀直接通过机械作用力干扰和破坏植被，或间接影响与植被生长相关的土壤特性，致使植被萌发、幼苗建植和根叶生长过程被显著抑制，最终减缓植被恢复进程。

三峡大坝减缓水体入库流速，降低水流携沙能力，导致部分悬移质和推移质泥沙淤积(图 3)。受水库调控和长江上游流域输沙季节性特征的叠加作用，三峡水库干流悬浮泥沙具有明显的季节性旋回特征^[10]。雨季消落带沉积物由长江干流、上游主要入库支流(嘉陵江、乌江)悬浮泥沙纵向输入和库周坡面侵蚀输沙组成，旱季消落带沉积物主要来源于河岸侵蚀泥沙。沿消落带横断面高程梯度，泥沙沉积速率在雨季最大洪水位以下的平坦阶地处最高，且沉积厚度随高程的增加显著降低，形成下部过度沉积而上部适度沉积的空间分布差异。不同泥沙埋深对消落带植被生长产生强烈的选择压力，影响植被萌发、幼苗出土与存活。适度泥埋对植被生长产生正效应，主要促进植被萌发出苗并激励分株发育，有利于提高对土壤肥力、水分和光照的吸收率^[24]。而过度泥沙掩埋不仅对种子萌发、幼苗出土和植被建植产生机械阻力，同时降低根际土壤层的透光度、透氧度和通气性，显著减缓植株光合作用能力，造成植被生长发育减缓、停滞甚至出现种群衰退现象^[25]。

2.3   土壤环境

周期性淹水-出露干湿交替过程导致消落带岩土体含水量易发生饱和-不饱和-饱和的快速变化，土壤物理结构和化学性质呈现劣化趋势。消落带土壤受淹没期上覆水体压缩固结作用而出现软化和泥化现象，一方面导致土壤孔隙度呈现复杂多孔结构向简单少孔结构的转变，增加了土壤容重并降低土壤持水性能；另一方面, 改变土壤黏结力，导致大粒径团聚体崩解为小粒径团聚体或微团聚体，团聚体稳定性显著减小^[26-27]。同时，伴随库水长期溶蚀、冲刷过程，消落带表层土壤被侵蚀搬移，深层土壤暴露，造成土壤黏粒、粉粒和砂粒在不同高程段重新分布，增加土壤颗粒组成和土层厚度空间异质性^[23]。土壤物理结构劣化不仅导致维持植被生存的固着基质丧失，并通过阻碍水分深层渗透和地下水向上补给影响土壤与植被之间的水动态过程，进而降低植被蒸腾用水和养分利用效率，极大程度削减其固碳能力^[28]。

水位季节性涨落加速土壤养分向水体的物理释放、扩散和转化，土壤养分大量流失，造成消落带土壤贫瘠状态^[29]。土壤有机质是土壤固相重要组分，可促进团粒结构的形成，提高土壤养分有效性。然而，消落带土壤表层有机质在高强度侵蚀作用下加速分解、流失，同时植被的减少切断了土壤有机质主要输入渠道，导致有机质侵蚀损失量激增但难以被及时补给，其含量大幅下降^[30]。土壤有机质的积累和分解决定土壤氮的积累和消耗，因此土壤全氮消涨趋势与有机质一致，均呈现降低趋势。土壤磷、钾主要源于成土母质的风化与淋失^[31]。消落带表层土壤通过吸附上覆水体中的外源性养分，或通过沉积物输入磷、钾。但长时间干湿交替过程一方面降低土壤酸碱度，减轻土壤母岩侵蚀风化程度；另一方面，加剧土壤养分的还原反应而溶解释放，土壤磷、钾直接来源减少而显著降低^[32]。土壤养分协调供应植被稳定生长所需营养元素，但消落带土壤养分呈现贫瘠化，较大程度减缓土壤肥力向根系的运输，降低植被叶吸通道的光合转化效率，进而阻碍植株体内能量与物质的储存、传递与转化，影响植被群落类型、分布和动态。

3.   三峡水库消落带植被恢复模式

当前三峡水库消落带植被恢复仅考虑植被水淹耐受性，采用室内模拟淹水试验、试验示范区实地种植、群落学调查等方式选育多种优势抗逆物种，关注植株成活率、植被覆盖度和生物量等，在物种筛选与植被组配等方面取得重大进展^[33-34]。但现有植被重建模式粗放，植被群落结构单一，忽略了植物过度恢复导致生源要素在淹水期大量释放可能带来的次生水环境污染风险^[35]。已有研究^[36]提出，采用工程措施(消浪植生型生态护坡、基塘工程、生态袋、串珠式柔性护坡等)构造植被生境，以促进植被与土壤良性互动，增强消落带固土护岸功能，但现有生态护坡形式对土壤扰动大，不利于维持消落带景观美学需求。因此，在系统梳理分区立地条件基础上，因地制宜筛选适生物种，采取以自然恢复为主、人工干预为辅的方式分区配置不同功能性状植被，并提出局部微地形整治方式提高库岸保土、保肥和保水能力，最大化区位生态服务功能效益。

适生物种选育是消落带生态修复的首要任务。首先，需根据水库水位实际调度节律，选育多种水陆两栖生长的本土抗逆物种，重点强调植被高耐淹性、抗蚀性与抗旱性、发达的根系与良好减污截污能力等特征，并避免植被生长周期与水库淹没期重叠。其次，加强对出露后植被恢复生长的长期跟踪，构建具有自稳定维持机制的植被优势群落。

科学评价各分区突出生态问题并优化不同功能性状植被空间配置是提高生态系统服务功能的重要途径(图 4)。170~175 m高程段土质消落带受水淹干扰强度最小，易遭受复合侵蚀营力交替作用，土壤侵蚀强度最大，表层土壤颗粒与养分流失淋溶加剧。因此该区段考虑立体配置耐淹能力相对较弱，但根系发达且固土能力强的乔、灌、草植被，注重防止水土流失；同时需结合局地整地方式实现土壤基质保育，提升该区固土护岸效益。160~170 m高程区消落带地势放缓，受水淹胁迫强度较小，侵蚀强度下降且主要发生在坡度较大的田坎与陡坎部位，但伴有不同物源泥沙淤积现象，生境条件复杂。因此，该区段考虑采取灌、草复合种植方式以提高群落物种多样性并增加群落固碳能力，最终提升该区拦沙截污和水质保护效益。150~160 m高程区消落带受水淹胁迫强度较大，地势平缓导致泥沙净沉积量增大，削弱了地表透光度和透氧度，进而限制植物获取光照和进行气体交换的能力，并加剧泥沙颗粒吸附水体重金属等污染物。因此，该区段考虑种植耐淹能力强、能抵御泥沙深埋并具有减污固污的多年生草本，注重提高植被的存活率、覆盖度与生物量，提升该区污染物阻截与缓冲效益。150 m以下消落带易受短期与长期水淹影响，土体因库水浸泡软化、泥化，土壤抗剪强度降低，易发生坍塌、滑坡等重力侵蚀，水土流失问题严重。因此，该区段难以实行人工修复而考虑采取自然恢复的方式。

图  4  三峡水库消落带功能分区及植被配置模式

Fig.  4  Functional zoning and vegetation configuration patterns in the water level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

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4.   结论

(1) 三峡水库消落带生境存在较高的空间异质性，主要受水库水位节律、出露期气候条件、土壤侵蚀与泥沙沉积过程、土壤基质环境等因素共同影响。植被在出露生长季利用充沛的光热水资源完成生长周期，但水库水位季节性波动形成的淹没时长、出露时令、淹水强度等直接决定植被生理适应与生长动态过程，具有显著的负效应；同时库岸易发生土壤侵蚀、泥沙沉积过程，导致土壤物理结构劣化、土壤养分流失，并对植被生长产生掩埋效应，间接改变植被形态结构和生理过程。

(2) 消落带植被恢复与综合生态功能重建需充分考虑水库水位实际调度节律、分区立地条件以及物种的形态-功能性状特征，根据“最大化自然恢复，最小化人工干预”的原则展开，充分发挥生态系统自身调节潜能。以筛选具有高耐淹性、抗旱性、发达的根系与良好减污截污能力的本土适生物种为首要任务，以局部微地形整治为土壤基质保育的主要方法，以优化不同功能性状植被的分区组配为重要途径，分区提升消落带固土护岸、拦沙截污、保护水质和维持生物多样性等多种生态功能，有效防止植被过度恢复带来的次生水环境污染风险。